在达尔文的里程碑式著作《物种起源》中，他有一次信仰危机。他坦诚地写道：“眼睛具有将焦点调整到不同距离、接纳不同数量的光以及校正球面像差和色差的无与伦比的能力，假设它是由自然选择形成，我承认，这似乎荒谬至极。”在科学家们执着于研究眼睛的进化细节的同时，我们仍然停留在生物学“智能是如何出现的”这个问题上。在没有外部设计师的情况下，生物系统如何能够自下而上地产生连贯且以目标为导向的行为？
　　事实上，智能是对可用信息的有目的的反应，通常是对未来的预测，它并不仅存在于某些特权物种的头脑。它在许多不同的时空尺度上分布在整个生物学中。不仅有聪明的人、哺乳动物、鸟类和头足类动物。这种智能且有目的解决问题的行为可以在所有生物的一部分中找到：单细胞和组织、单个神经元和神经元网络、病毒、核糖体和RNA片段，甚至运动蛋白和分子网络。可以说，理解智能的起源是生物学的核心问题，且这个问题仍然是开放的。在这篇文章中，我们认为当前发育生物学和神经科学的进展提供了一条有前景的途径来展示模块化系统的架构如何构成进化和有机体智能的基础。
　　生物学家被训练去专注于研究生命系统的机制，而不是它们的目的。作为生物学家，我们应该弄清楚“如何”而不是“为什么”，追求因果关系而不是目标。“为什么”不仅总是存在，而且正是驱动选择特定“方式”的原因，使生物体能够从巨大的可能性空间中选择和利用特定机制来生存。例如，就人眼而言，晶状体的光学特性只有在它们有助于将光线聚焦在视网膜上时才有意义。如果你不问晶状体为什么是透明的，无论花多长时间研究它是如何变得透明，你永远不会了解它的功能。
　　事实上，随着“组学”革命产生关于基因组、转录组、蛋白质组和连接组的系统定量数据，理解智能如何出现的问题变得更加急切。生物系统正被剖析到其终极复杂性，但在隧道的尽头并没有出现神奇的答案。大数据竞赛并没有为生命系统提供更好的解释。如果有的话，那就是它让解释生命系统变得更难了。
　　现代生物学在试图解释有意义的智能行为时面临着基本的知识鸿沟。一个由细胞和电信号组成的系统如何产生一个具有行为和精神状态的良好适应性身体？如果细胞没有智能，那么智能行为是如何从由它们组成的分布式系统中出现？这个基本的谜团充斥着整个生物学。从某种意义上说，所有生物现象都是“群体决策”，因为生物体是由各个独立的部分组成——器官、组织、细胞、细胞器、分子。生命系统的哪些特性使各个组件协同工作以实现更高级的目标？
　　一个共同的答案出现在两个不同的领域：发育生物学和神经科学。论证分三步进行。第一步基于自然选择的第一个也是最好的设计理念之一：模块化。模块是独立的功能单元，如建筑物中的公寓。模块实现局部目标，这些目标在某种程度上是自我维护和自我控制的。模块具有基本的解决问题的智能，它们与系统其余部分的相对独立性使它们能够在变化的环境下实现其目标。在我们的建筑示例中，一个住在公寓里的家庭可以继续他们的正常生活并追求他们的目标，例如送孩子上学，而无论其他公寓里发生了什么。例如，身体中的肝脏等器官运行着特定的低级功能，例如控制血液中的营养物质，这与大脑中发生的事情相对独立。
　　论证的第二步是模块可以在层次结构中组装：较低级的模块组合形成越来越复杂的较高级的模块，然后成为更高级别模块的新构建单元，并依此类推。在我们的公寓楼里，家庭可能属于一个当地协会，比如一个政党的地方分会，其目标可能是确保该地区所有家庭未来的福利。这个政党可能属于一个议会，其目标可能是制定整个国家的政策，等等。在生物学中，不同的器官可以属于一个生命体的同一个身体，其目标是生存和繁殖，而不同的生物体可以属于一个群体，就像一个蜂巢，其目标是为它的成员维持一个稳定的环境。同样，细胞的局部代谢和信号传导目标整合到一个构建和修复复杂器官的形态发生结果中。因此，越来越复杂的智能从模块的层次结构中出现。
　　这似乎解决了这个问题，但层次模块化仍然不能解释进化，也就是在较低级的层次一次只改变一个元素是如何能够操纵较高的层次。如果上层模块是由下层模块构建，那么是否仍然需要同时修改大量内容来更改上层模块呢？我们论证的第三步解决了这个问题：每个模块都有一些关键元素，它们充当控制旋钮或激活模块的触发点。这被称为模式完成，系统一部分的激活会打开整个系统。在我们的公寓楼里，这个家庭将有一个核心人物，比如说父母中的一位，他（她）将在会议中代表家庭，并在需要时参与其中。这些触发点用于代表整个模块，从而使这些模块能够在新情况下被激活、更改、停用或部署，而无需操纵或重新创建它们的所有部分。此外，模式完成也将自然地从相互联系、相互作用的系统中出现。
　　近年来，研究人员已经在神经环路和发育生物学中发现了模式完成的证据。例如，当Luis Carrillo-Reid和他在哥伦比亚大学的同事研究老鼠对视觉刺激做出反应时，他们发现激活包含超过1亿个神经元的老鼠大脑中间的两个神经元就可以人为地触发视觉感知，并导致特定的行为。这些迷人的模式完成神经元激活了编码视觉感知的细胞小模块，小鼠将其解释为真实物体。类似地，在2018年发表的研究中，塔夫茨大学的Michael Levin和佛罗里达大学的Christopher Martyniuk审查了数据，这些数据显示了如何在非神经组织中触发简单的生物电模式来诱导细胞在新的位置（如蝌蚪的肠子）构建眼睛或其他复杂器官。
　　经济学家Herbert Simon、神经科学家Valentino Braitenberg、计算机科学家Marvin Minsky、进化生物学家Leo Buss、Richard Dawkins和David Haig以及哲学家Daniel C. Dennett等人之前已经探索了用层次模块化的思想来解释生物智能。这些来自发育生物学和神经科学的最新实验现在可以提供一种通用机制，说明它如何通过生成模式完成的关键节点起作用。虽然对于模式完成单元的工作原理还有很多需要了解，但它们可以为如何调整模块系统目的而无需更改全部的问题提供解决方案。操纵局部目标追求模块来使它们在身体的多个组织尺度上进行协作是一个强大的引擎。它使进化能够利用细胞网络的集体智慧，使用和重新组合在较低级别发现的技巧，同时在存在噪声和不确定性的情况下保持稳定运行。
　　就像棘轮一样，进化可以有效地攀登智能阶梯，从简单的分子一直延伸到认知。层次模块化和模式完成可以帮助理解细胞和神经元在形态发生和大脑处理中的决策，从而产生适应性良好的动物和行为。研究集体智能是如何在生物学中出现的，不仅可以帮助我们更好地理解进化和设计的过程和产品，而且还与人工智能系统的设计相关，并更广泛地适用于工程学甚至社会科学。 （马孔硕）